чие освещенности и ее цикличность, вещества энергоносители (пища), гра-
витационные перепады, электрические и магнитные поля. Электронно-заряд-
ное равновесие.
Интегративным показателем видов обмена внутри гомеостатов в биохими-
ческом аспекте является кислотно-щелочное равновесие - (КЩР). Его откло-
нения некомпенсированный алкалоз или ацидоз. КЩР ограничивается атом-
но-молекулярным уровнем и является собственно электронно-зарядным равно-
весием акцепторных (кислой реакции) и донорных (щелочной реакции) моле-
кулярных соединений. О важнейшем значении электронно-зарядного равнове-
сия свидетельствует тот факт, что в ходе эволюции выработались специ-
альные механизмы его регуляции. В организме человека и высших животных
известен гомеостат буферной системы крови, состоящий из подсистем гоме-
остатов эритроцитарно-гемоглобиновом, бикарбонатном, фосфатном, белков
плазмы. Выход этих гомеостатов за границы рабочих параметров приводит в
сторону либо превалирования акцепторных (отнимающих электроны), либо в
сторону донорных (отдающих электроны) молекулярных соединений и от-
дельных ионов. В связи с их высокой реакционной способностью (разъедаю-
щие свойства кислот и щелочей) происходит повреждение структур организма
и нарушение его функций. Кроме того, некомпенсированное превалирование
акцепторных или донорных молекулярных соединений приводит к расширению и
деформации структур (например, эмфизема легкого, дилятация сердца)
вплоть до разрыва химических связей с соответствующими последствиями для
жизнедеятельности организма.
Все экстремальные энергетические факторы внешней и внутренней среды
ведут структуры организма к перегреву и расширению вплоть до разрыва
связей и гибели организма. При гипоэнергетическом состоянии организма
клетки вынужденно переходят на вспомогательный, менее выгодный энергети-
ческий цикл - гликолиз, приводящий к образованию большого количества мо-
лочной кислоты, а вследствие этого - к некомпенсированному сдвигу элект-
ронно-зарядового равновесия в сторону превалирования акцепторных соеди-
нений.
Пластический субстрат - наличие веществ, идущих на постройку физичес-
кой структуры гомеостатов, скорость их потребления, ограничиваемая ско-
ростью поступления (массопереноса), возобновления (реакреации, синтеза).
ЧАСТЬ III.
ГОМЕОСТАТИКА БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
ВВЕДЕНИЕ
Разнообразие живых организмов на планете Земля формируется из сходных
относительно простых структурных форм, приобретающих все более сложные
черты по мере появления более мощных механизмов энергопотребления и уве-
личения перерабатываемого разнообразия информационных потоков, отличаю-
щихся по материальной природе носителей информации. Высшая биологическая
форма не исчерпывается суммой низших форм, но сводится к ним в структур-
ном отношении, так же как живое сводится к химии и физике, но не исчер-
пывается ими в качественном отношении.
Длительный путь исследования живого привел к некоторым аксиоматичес-
ким понятиям, на которых строится вся пирамида разнообразия форм живого.
Медников Б.М.[78] их сформулировал таким образом:
1. Все живые организмы должны быть единством фенотипа и программы для
его построения (генотипа) передающегося по наследству из поколения в по-
коление.
2. Наследственные молекулы синтезируются матричным путем. В качестве
матрицы, на которой строится ген будущего поколения, используется ген
предыдущего поколения.
3. В процессе передачи из поколения в поколение генетические програм-
мы в результате многих причин изменяются случайно и не направлено, и
лишь случайно эти изменения оказываются приспособительными.
4. Случайные изменения генетических программ при становлении феноти-
пов многократно усиливаются и подвергаются отбору условиями внешней сре-
ды.
Мы считаем, что необходимо добавить пятую аксиому:
5. Живые организмы есть необходимая часть эволюционирующего Универсу-
ма в сторону увеличения скорости и качественно отличных способов перера-
ботки информационных потоков.
В этих аксиомах неявно утверждаются следующие принципы:
- носителем информации отдельности (индивида) живого является молеку-
лярная форма организации материи;
- эта информация (генотип) обладает свойством относительной устойчи-
вости и изменчивости;
- фенотип есть реализация генотипа в конкретных космофизических усло-
виях.
Абсолютизация третьей аксиомы некоторыми исследователями подвергается
сомнению; считается, что наряду со случайными мутациями наблюдается нап-
равленный мутационный процесс, особенно проявляющийся в период перед
глобальными катастрофами, резко изменяющими среду обитания для предшест-
вующих видов [153].
Граничной формой между живыми организмами и косной природой можно
считать вирусы. Хотя вирусы обладают собственным аппаратом переноса ин-
формации о составе субъединиц своего организма, они не имеют собственно-
го механизма его поддержания и функционирования. Для активации программы
вируса требуется среда, в которой структурные элементы механизма воспро-
изводства были бы представлены полностью.
Существует две основные версии возникновения генетического способа
поддержания и развития живого на земле. Одна из них постулирует автох-
тонное для планеты происхождение программы саморазвивающихся систем,
другая - экзогенного происхождения, т.е. привнесения этой программы изв-
не (панспермия). В пользу последней приводятся расчеты совершенной не-
достаточности времени существования Солнечной системы для случайного
возникновения аппарата передачи информации и его реализации. В пользу
первой наличие неорганических матриц (кремнистые глиноземы), на которых
возможен синтез олигопептидов из отдельных аминокислот, и некоторые дру-
гие факторы.
ГОМЕОСТАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ РАБОТЫ ГЕНЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА
Одной из важных характеристик двадцатого века можно считать прорыв в
знаниях о структурных механизмах воспроизводства и передачи биологичес-
кой информации по наследству.
Ген - рождающий. Ген - это участок молекулы ДНК, ответственный за
конкретный признак. В функции гена входит регуляция синтеза белка как
структурного элемента признака и регуляция синтеза нуклеиновых кислот,
являющихся материальной основой переноса информации. Последнее имеет два
сходных, но качественно разных механизма, называемых транскрипция и реп-
ликация. Транскрипция - это перезапись информации о признаке на носи-
тель, который служит непосредственной матрицей сборки последовательности
аминокислот в молекуле белка (иРНК). Репликация - это копирование, разм-
ножение точной копии носителя генетической информации (ДНК). Перевод ко-
да информационной РНК в линейную последовательность остатков аминокислот
(в полипептид) называют трансляцией. Трансляцию обеспечивают транспорт-
ные РНК и рибосомы.
Обобщенная гомеостатическая модель работы гена
Кратко изложим известные механизмы функционирования гена и представим
их в виде гомеостатической модели, описанной выше.
Обобщенно ген состоит из: 1 - участка, который называется геном регу-
лятором, управляющим началом транскрипции и 2 - участка, называемого
структурным геном, на котором и происходит собственно транскрипция.
Структурный ген-обладает пусковым промежутком, расположенным вначале
места считывания информации. Этот промежуток получил название "оперон".
Если ген регулятор может находиться пространственно на другом месте хро-
мосомы и даже на другой хромосоме, то оперон обязательно находится в на-
чале участка транскрипции. Ген-регулятор специфичен по отношению к
структурному гену. Ген-регулятор считывает информацию о белке, называе-
мом репрессор. Синтезированный белок-репрессор может быть активным и сам
взаимодействовать с опероном, подавляя транскрипцию, в противном случае
он должен предварительно связаться с другим веществом - "эффектором" и
уже этот комплекс подавляет транскрипцию. Когда белок-репрессор сам яв-
ляется активным по отношению к оперону, его инактивирует эффектор.
Активация работы гена регулятора может происходить либо за счет воз-
действия конечного продукта работы всего гена, либо через продукты мета-
болизма этого белка.
Рис.7. Схема регуляции активности гена [3].
Итак, у нас есть все предпосылки для того, чтобы вышеуказанную схему,
не изменяя сущности материальных процессов, видоизменить в схему инфор-
мационных потоков и их взаимодействий на принципах гомеостатического ре-
гулирования. Информационные потоки функционально можно представить как
два встречно направленных потока. Первый - из внешней среды внутрь об-
ласти гена. Внешняя среда воздействует на оперон гена-регулятора и опе-
рон структурного гена, включая или выключая его активность. Второй поток
это воздействие информации продуцируемой внутри гена на собственные
внутренние структуры; опять же на опероны гена регулятора и структурного
гена. Эффектор может оказаться веществом, которое синтезируется другими
генами или собственной продукцией. Вся продуцируемая информация поступа-
ет в окружающую среду и взаимодействует с рецепторами входов на конкурс-
ной основе, т.о. при передаче информации необходимо учитывать скорость
диффузии и концентрацию вещества переносчика.
I(t) = F(d,k)
Накладывая обе функциональные схемы друг на друга мы получим уже из-
вестную нам модель гомеостата (рис.8).
Рис.8. Модель гомеостатической схемы работы гена.
Обозначения: О - оперон, Б - белковая молекула, R - рибосома
В этой схеме интересно отметить тот момент, что даже внутри гомеоста-
та происходит неоднократная перекодировка информационных потоков с одно-
го вида носителя на другой. Продуктом гена-регулятора и структурного ге-
на является иРНК, чтобы информация, записанная на ней, достигла своего
адресата должна произойти трансляция через рибосому и образоваться бел-
ковая форма.
Гомеостатическая модель механизма транскрипции
Транскрипция информационной РНК происходит на одной из нитей двойной
ДНК. Для этого нити ДНК в этом месте должны быть расплетены. Синтез иРНК
на матрице ДНК осуществляется РНК-полимеразой. Одновременно с одной еди-
ницы транскрипции ведут синтез многие молекулы РНК-полимеразы. В узнава-
нии знака начала и конца синтеза иРНК участвуют специальные белки. Место
начала транскрипции называют промотором. Место окончания транскрипции
терминатором. Максимально возможная длина участка, на котором происходит
синтез иРНК называют скриптоном. По мере развития организма от одной
клетки к эмбриону и далее к взрослому организму спектр иРНК меняется в
зависимости от зрелости и специализации клеток. Таким образом имеется
надклеточная регуляция, с одной стороны, включения одних и выключения
других скриптонов, с другой - размерами синтезированной иРНК, что ес-
тественно приводит к изменению величины и свойств транслируемых белков.
Рис.9. Схема модели гомеостата транскрипции иРНК на ДНК.
О гомеостатической модели репликации генетической информации
Репликация гена происходит почти по аналогичной схеме, но в едином
механизме удвоения всей хромосомы. Начало удвоения ДНК происходит всегда
с одного и того же места и идет полярно в обе стороны, пока удвоение ДНК
не достигает конечной или исходной точки, если ДНК кольцевая, как у бак-
терий. Участок, с которого начинается репликация, называется репликато-
ром. Фермент, обеспечивающий процесс репликации - ДНК-полимераза. Инфор-
мация о строении вещества инициатора репликатора записана на ДНК в его
структурном гене. Структурный ген инициатора вместе с локусом начала
репликации генетики называют "репликоном". У эукариотов имеется много
независимых единиц репликации (репликонов) на хромосоме. Белок-инициатор
вызывает репликацию только своего репликона и не действует на другие
